Abstrakt

Det største fremskridt inden for kulhydratforskning inden for sviners ernæring og sundhed er den mere klare klassificering af kulhydrat, som ikke kun er baseret på dets kemiske struktur, men også på dets fysiologiske egenskaber. Ud over at være den primære energikilde er forskellige typer og strukturer af kulhydrater gavnlige for svins ernæring og sundhedsfunktioner. De er involveret i at fremme svins vækst og tarmfunktion, regulere det tarmmikrobielle samfund og regulere metabolismen af ​​lipider og glukose. Den grundlæggende mekanisme for kulhydrat er gennem dets metabolitter (kortkædede fedtsyrer [SCFA'er]) og primært gennem scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA'er amp / atp-ampk og scfas-ampk-g6pase / PEPCK-veje til regulering af fedt- og glukosemetabolisme. Nye undersøgelser har evalueret den optimale kombination af forskellige typer og strukturer af kulhydrater, som kan forbedre vækst og næringsstoffordøjelighed, fremme tarmfunktionen og øge mængden af ​​butyratproducerende bakterier hos svin. Samlet set understøtter overbevisende beviser synspunktet om, at kulhydrater spiller en vigtig rolle i svins ernæringsmæssige og sundhedsmæssige funktioner. Derudover vil bestemmelsen af ​​kulhydratsammensætningen have teoretisk og praktisk værdi for udviklingen af ​​kulhydratbalanceteknologi hos grise.

1. Forord

Polymere kulhydrater, stivelse og ikke-stivelsespolysaccharider (NSP) er hovedkomponenterne i grises diæter og de vigtigste energikilder, idet de tegner sig for 60% - 70% af det samlede energiindtag (Bach Knudsen). Det er værd at bemærke, at kulhydraternes variation og struktur er meget komplekse, hvilket har forskellige effekter på grise. Tidligere undersøgelser har vist, at fodring med stivelse med forskellige forhold mellem amylose og amylose (AM/AP) har en tydelig fysiologisk reaktion på grises vækst (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Kostfibre, der hovedsageligt består af NSP, menes at reducere næringsstofudnyttelsen og nettoenergiværdien hos enmavede dyr (NOBLET og le, 2001). Indtagelse af kostfibre påvirkede dog ikke grises vækst (Han & Lee, 2005). Flere og flere beviser viser, at kostfibre forbedrer tarmmorfologien og barrierefunktionen hos pattegrise og reducerer forekomsten af ​​diarré (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Derfor er det presserende at undersøge, hvordan man effektivt kan udnytte de komplekse kulhydrater i kosten, især fiberrigt foder. De strukturelle og taksonomiske egenskaber ved kulhydrater og deres ernæringsmæssige og sundhedsmæssige funktioner for grise skal beskrives og tages i betragtning i foderformuleringer. NSP og resistent stivelse (RS) er de vigtigste ikke-fordøjelige kulhydrater (wey et al., 2011), mens tarmmikrobiotaen fermenterer ikke-fordøjelige kulhydrater til kortkædede fedtsyrer (SCFA'er); Turnbaugh et al., 2006). Derudover betragtes nogle oligosaccharider og polysaccharider som probiotika hos dyr, som kan bruges til at stimulere andelen af ​​Lactobacillus og Bifidobacterium i tarmen (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Det er rapporteret, at oligosaccharidtilskud forbedrer sammensætningen af ​​tarmmikrobiotaen (de Lange et al., 2010). For at minimere brugen af ​​antimikrobielle vækstfremmere i svineproduktionen er det vigtigt at finde andre måder at opnå god dyresundhed på. Der er en mulighed for at tilføje et større udvalg af kulhydrater til svinefoder. Flere og flere beviser viser, at den optimale kombination af stivelse, NSP og MOS kan fremme vækstevne og næringsstoffordøjelighed, øge antallet af butyratproducerende bakterier og forbedre lipidmetabolismen hos fravænnede grise i et vist omfang (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Formålet med denne artikel er derfor at gennemgå den aktuelle forskning i kulhydraters nøglerolle i at fremme vækst og tarmfunktion, regulering af tarmens mikrobielle samfund og metabolisk sundhed samt at undersøge kulhydratkombinationen hos svin.

2. Klassificering af kulhydrater

Kostkulhydrater kan klassificeres efter deres molekylære størrelse, polymerisationsgrad (DP), forbindelsestype (a eller b) og sammensætning af individuelle monomerer (Cummings, Stephen, 2007). Det er værd at bemærke, at den primære klassificering af kulhydrater er baseret på deres DP, såsom monosaccharider eller disaccharider (DP, 1-2), oligosaccharider (DP, 3-9) og polysaccharider (DP, ≥ 10), som er sammensat af stivelse, NSP og glycosidbindinger (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabel 1). Kemisk analyse er nødvendig for at forstå de fysiologiske og sundhedsmæssige virkninger af kulhydrater. Med mere omfattende kemisk identifikation af kulhydrater er det muligt at gruppere dem efter deres sundhedsmæssige og fysiologiske virkninger og at inkludere dem i den overordnede klassificeringsplan (englyst et al., 2007). Kulhydrater (monosaccharider, disaccharider og de fleste stivelser), der kan fordøjes af værtsenzymer og absorberes i tyndtarmen, defineres som fordøjelige eller tilgængelige kulhydrater (Cummings, Stephen, 2007). Kulhydrater, der er resistente over for tarmfordøjelse, eller absorberes og metaboliseres dårligt, men kan nedbrydes ved mikrobiel fermentering, betragtes som resistente kulhydrater, såsom de fleste NSP, ufordøjelige oligosaccharider og RS. Resistente kulhydrater defineres i bund og grund som ufordøjelige eller ubrugelige, men giver en relativt mere præcis beskrivelse af klassificeringen af ​​kulhydrater (englyst et al., 2007).

3.1 vækstpræstation

Stivelse er sammensat af to slags polysaccharider. Amylose (AM) er en type lineær stivelse α(1-4)-bundet dextran, og amylopectin (AP) er en α(1-4)-bundet dextran, der indeholder ca. 5% dextran α(1-6), hvilket danner et forgrenet molekyle (tester et al., 2004). På grund af forskellige molekylære konfigurationer og strukturer er AP-rige stivelser lette at fordøje, mens am-rige stivelser ikke er lette at fordøje (Singh et al., 2010). Tidligere undersøgelser har vist, at stivelsesfodring med forskellige AM/AP-forhold har betydelige fysiologiske reaktioner på grises vækstevne (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Foderindtag og fodereffektivitet hos fravænnede grise faldt med stigningen i AM (regmi et al., 2011). Ny forskning viser dog, at diæter med højere am øger den gennemsnitlige daglige tilvækst og fodereffektiviteten hos voksende grise (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Derudover har nogle forskere rapporteret, at fodring med forskellige AM/AP-forhold af stivelse ikke påvirkede væksten hos fravænnede grise (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), mens en diæt med højt AP øgede næringsstoffordøjeligheden hos fravænnede grise (Gao et al., 2020A). Kostfibre er en lille del af den mad, der kommer fra planter. Et stort problem er, at et højere kostfiberindhold er forbundet med lavere næringsstofudnyttelse og lavere nettoenergiværdi (noble & Le, 2001). Tværtimod påvirkede et moderat fiberindtag ikke væksten hos fravænnede grise (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Kostfibres effekt på næringsstofudnyttelse og nettoenergiværdi påvirkes af fiberkarakteristika, og forskellige fiberkilder kan være meget forskellige (lndber, 2014). Hos fravænnede grise havde tilskud med ærtefibre en højere foderudnyttelsesrate end fodring med majsfibre, sojabønnefibre og hvedeklidfibre (Chen et al., 2014). Tilsvarende viste fravænnede grise behandlet med majsklid og hvedeklid højere fodereffektivitet og vægtøgning end dem behandlet med sojabønneskaller (Zhao et al., 2018). Interessant nok var der ingen forskel i vækstpræstation mellem hvedeklidfibergruppen og inulingruppen (Hu et al., 2020). Derudover var tilskuddet mere effektivt sammenlignet med grisene i cellulosegruppen og xylangruppen. β-Glucan forringer grisenes vækstpræstation (Wu et al., 2018). Oligosaccharider er kulhydrater med lav molekylvægt, der ligger mellem sukkerarter og polysaccharider (voragen, 1998). De har vigtige fysiologiske og fysisk-kemiske egenskaber, herunder lav brændværdi og stimulering af væksten af ​​gavnlige bakterier, så de kan bruges som probiotika i kosten (Bauer et al., 2006; Mussatto og mancilha, 2007). Tilskud af chitosan-oligosaccharid (COS) kan forbedre fordøjeligheden af ​​næringsstoffer, reducere forekomsten af ​​diarré og forbedre tarmmorfologien, hvilket forbedrer væksten hos fravænnede grise (Zhou et al., 2012). Derudover kan diæter suppleret med cos forbedre søers reproduktionsevne (antallet af levende pattegrise) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) og væksten hos voksende grise (wontae et al., 2008). Tilskud af MOS og fructooligosaccharid kan også forbedre grises vækstpræstation (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Disse rapporter indikerer, at forskellige kulhydrater har forskellige effekter på grises vækstpræstation (tabel 2a).

3.2 tarmfunktion

Stivelse med et højt am/ap-forhold kan forbedre tarmsundheden (tribyrin(kan beskytte det for svin) ved at fremme tarmmorfologien og opregulere tarmfunktionen relateret til genekspression hos fravænnede grise (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Forholdet mellem villihøjde og villihøjde samt fordybningens dybde i ileum og jejunum var højere, når der blev fodret med en kost med højt amfetaminindhold, og den samlede apoptoserate i tyndtarmen var lavere. Samtidig øgede det også ekspressionen af ​​blokerende gener i tolvfingertarm og jejunum, mens aktiviteten af ​​sukrose og maltase i jejunum hos fravænnede grise blev øget i gruppen med højt AP-indhold (Gao et al., 2020b). Tilsvarende viste tidligere arbejde, at amfetaminrige diæter reducerede pH-værdien, og AP-rige diæter øgede det samlede antal bakterier i blindtarmen hos fravænnede grise (Gao et al., 2020A). Kostfibre er den nøglekomponent, der påvirker grises tarmudvikling og -funktion. Den akkumulerede evidens viser, at kostfibre forbedrer tarmmorfologien og barrierefunktionen hos fravænnede grise og reducerer forekomsten af ​​diarré (Chen et al., 2015; Lündber, 2014; Wu et al., 2018). Mangel på kostfibre øger modtageligheden for patogener og forringer barrierefunktionen i tyktarmsslimhinden (Desai et al., 2016), mens fodring med en diæt med meget uopløselige fibre kan forebygge patogener ved at øge længden af ​​tarmtotter hos grise (hedemann et al., 2006). De forskellige typer fibre har forskellige virkninger på funktionen af ​​tyktarms- og ileumbarrieren. Hvedeklid- og ærtefibre forbedrer tarmbarrierefunktionen ved at regulere TLR2-genekspression og forbedre tarmmikrobielle samfund sammenlignet med majs- og sojabønnefibre (Chen et al., 2015). Langvarig indtagelse af ærtefibre kan regulere metabolismerelateret gen- eller proteinekspression og derved forbedre tyktarmsbarrieren og immunfunktionen (Che et al., 2014). Inulin i kosten kan undgå tarmforstyrrelser hos fravænnede grise ved at øge tarmpermeabiliteten (Awad et al., 2013). Det er værd at bemærke, at kombinationen af ​​opløselig (inulin) og uopløselig fiber (cellulose) er mere effektiv end alene, hvilket kan forbedre næringsoptagelsen og tarmbarrierefunktionen hos fravænnede grise (Chen et al., 2019). Effekten af ​​kostfibre på tarmslimhinden afhænger af deres komponenter. En tidligere undersøgelse viste, at xylan fremmede tarmbarrierefunktionen, såvel som ændringer i bakteriespektrum og metabolitter, og glucan fremmede tarmbarrierefunktionen og slimhindesundheden, men tilskud af cellulose viste ikke lignende effekter hos fravænnede grise (Wu et al., 2018). Oligosaccharider kan bruges som kulstofkilder for mikroorganismerne i den øvre del af tarmen i stedet for at blive fordøjet og udnyttet. Fruktosetilskud kan øge tarmslimhindens tykkelse, smørsyreproduktionen, antallet af recessive celler og proliferationen af ​​tarmepitelceller hos fravænnede grise (Tsukahara et al., 2003). Pektinoligosaccharider kan forbedre tarmbarrierefunktionen og reducere tarmskader forårsaget af rotavirus hos pattegrise (Mao et al., 2017). Derudover er det blevet fundet, at cos kan fremme væksten af ​​tarmslimhinden betydeligt og øge ekspressionen af ​​blokerende gener hos pattegrise betydeligt (WAN, Jiang et al. på en omfattende måde, hvilket indikerer, at forskellige typer kulhydrat kan forbedre tarmfunktionen hos pattegrise (tabel 2b).

Resumé og fremtidsudsigter

Kulhydrat er grises primære energikilde og består af forskellige monosakkarider, disakkarider, oligosakkarider og polysakkarider. Begreber baseret på fysiologiske karakteristika hjælper med at fokusere på kulhydraters potentielle sundhedsfunktioner og forbedre nøjagtigheden af ​​kulhydratklassificeringen. Forskellige strukturer og typer af kulhydrater har forskellige effekter på at opretholde vækstevnen, fremme tarmfunktionen og mikrobiel balance samt regulere lipid- og glukosemetabolismen. Den mulige mekanisme for kulhydratregulering af lipid- og glukosemetabolismen er baseret på deres metabolitter (SCFA'er), som fermenteres af tarmmikrobiotaen. Specifikt kan kulhydrat i kosten regulere glukosemetabolismen gennem scfas-gpr43/41-glp1/PYY- og ampk-g6pase/PEPCK-veje og regulere lipidmetabolismen gennem scfas-gpr43/41- og amp/atp-ampk-veje. Derudover kan grises vækstevne og sundhedsfunktion forbedres, når forskellige typer kulhydrater er i den bedste kombination.

Det er værd at bemærke, at kulhydraters potentielle funktioner i protein- og genekspression samt metabolisk regulering vil blive opdaget ved hjælp af højkapacitets funktionelle proteomiske, genomiske og metabonomiske metoder. Sidst men ikke mindst er evalueringen af ​​forskellige kulhydratkombinationer en forudsætning for studiet af forskelligartede kulhydratdiæter i svineproduktionen.

Kilde: Tidsskrift for dyrevidenskab